LE ZECCHE NELLA TRASMISSIONE DEGLI AGENTI INFETTIVI

Gli artropodi ematofagi possono fungere da vettori di numerosi agenti infettanti che possono pervenire all’ospite bersaglio sia direttamente dall’ambiente, sia attraverso l’interazione di ospiti animali intermedi.

I veicoli degli agenti infettanti si suddividono in inanimati (ad esempio acqua, alimenti, ecc.) ed animati, o vettori.
Questi possono essere divisi in passivi ed attivi, essendo i primi capaci di trasportare l’agente infettivo senza che si verifichi una sua moltiplicazione. Per contro i vettori attivi sono responsabili di un intervento di trasporto che però comporta una moltiplicazione dell’agente stesso. Questa moltiplicazione può essere facoltativa o obbligata.Nel vettore obbligato la moltiplicazione dell’agente infettivo si svolge realizzando una fase indispensabile del ciclo riproduttivo, mentre nel vettore non obbligato la moltiplicazione si può verificare indipendentemente dall’esigenza del ciclo, o anche non verificare, ovviamente garantendo il mantenimento dello stato vitale e dello stesso livello di carica infettiva.

Poiché la capacità di ospitare un agente infettante e di trasmetterlo è condizione necessaria ma non sufficiente per considerare l’artropode come vettore che mantiene un certo livello di parassitosi in una data zona, è importante verificare il rapporto dell’artropode con l’ospite in condizioni naturali. Certi vettori primari, che mantengono una determinata infezione tra i reservoir naturali, se risultano ecologicamente isolati o se hanno un basso grado di antropofilia, hanno scarsa importanza nella trasmissione diretta all’uomo. Con il termine reservoir si indicano tutte quelle specie in cui l’agente infettante riesce a sopravvivere per un periodo di tempo molto lungo, senza manifestare segni evidenti di sofferenza.

In altri casi una scarsa specificità parassitaria del vettore può favorire la circolazione di microrganismi patogeni a loro volta dotati di scarsa specificità verso i vertebrati; ad esempio, la zecca Ixodes ricinus è un eccellente vettore di vari virus che causano encefalite, che essa trasmette a numerose specie di uccelli, roditori, altri mammiferi e l’uomo. (De Carneri pagg. 330-332).

La dispersione del parassita è associata sia agli ospiti abituali che agli ospiti occasionali, che possono trasportarle in ambienti anche molto lontani dai luoghi d’origine; qui il loro insediamento è condizionato dalla disponibilità degli ospiti stessi e dalle condizioni climatiche favorevoli.

La zecca che ha acquisito ad esempio la spirocheta Borrelia burgdorferi dopo un pasto di sangue, resta infetta per tutta la vita; l’infezione si propaga da uno stadio all’altro (ogni stadio compie un solo pasto di sangue) ed anche per via transovarica (larve infette), e si localizzano prima nell’intestino e poi nelle ghiandole salivari, viene così trasmessa durante il pasto di sangue (co-feading) e defecando sulla cute.

Il rischio statistico di trasmissione della malattia di Lyme all’uomo si è dimostrato legato alla sola quantità di ninfe infette presenti in un’area (Zeman, 1998), mentre il contributo di altri stadi è considerato marginale: data la bassa frequenza di trasmissione transovarica di Borrelia burgdorferi (Burgdorfer et al. 1991) avviene raramente che le larve alla ricerca dell’ospite risultino infette, mentre gli adulti, potenzialmente infetti quanto le ninfe, sono assai meno numerosi e più rapidamente individuabili di queste in caso di contatto (Gray, 1999).

Oltre alle caratteristiche ecologiche di Ixodes ricinus, per valutare il rischio di trasmissione di microrganismi patogeni da parte delle zecche in una determinata area, si devono considerare i periodi di attività di ciascuno stadio e i livelli di infezione dei parassiti.

Il morso non è doloroso e nei due terzi dei casi passa inosservato (soprattutto se di larve o ninfe per le loro piccole dimensioni). Le zecche mordono di solito nel periodo aprile-novembre: le larve si nutrono di sangue prevalentemente nell’estate avanzata, le ninfe fra la primavera e l’inizio dell’estate successiva, gli adulti in autunno, ma non si possono escludere gli altri mesi dell’anno in presenza di particolari condizioni climatico-stagionali, come ad esempio inverni miti ed umidi.

I ruminanti di medie e grosse dimensioni rappresentano gli ospiti definitivi più importanti nel mantenere la diffusione delle zecche; la loro biomassa consente di tollerare elevati livelli di infestazione, e la loro mobilità permette una costante diffusione dei parassiti. In Italia, in zone endemiche per la borreliosi di Lyme, si è osservato un incremento del numero dei caprioli (Capreolus capreolus).

In Italia i piccoli roditori che fungono da serbatoi sono Apodemus flavicolis, Apodemus sylvaticus, Clethrionomys glareolus; anche negli Stati Uniti i serbatoi di infezione sono i ratti (Neotoma mexicana) ed i topi dalle zampe bianche (Peromyscus leocopus). Anche rettili ed uccelli possono essere infestati da Ixodes, per lo più allo stadio larvale; questi ultimi (Turdus merula, Turdus philomelos, Erithacus rubecola, Colomba livia domestica) cercando cibo a terra, diffondono i parassiti e le infezioni da essi trasmesse dall’ambiente boschivo a quello urbano e suburbano, anche in zone molto distanti. L’uomo e gli animali domestici sono ospiti occasionali nel ciclo della zecca.

Nonostante l’elevata plasticità biologica, le forme larvali di Ixodes ricinus si alimentano di norma su microroditori (Apodemus spp., Clethrionomys spp.), mentre le ninfe e gli adulti presentano un’associazione più stretta con lagomorfi o ungulati di medie dimensioni (ovi-caprini, bovini e ungulati selvatici quali il capriolo ed il cervo), in grado di fornire elevate quantità di sangue necessarie allo sviluppo delle femmine e alla produzione di uova. Il carattere endofilo delle larve, che necessitano di ambienti con caratteristiche microcliamtiche costanti, condizionerebbero la scarsa mobilità delle stesse e la più stretta associazione con mammiferi di piccole dimensioni rispetto agli adulti, esofili (Gray 1981).

L’identificazione degli ospiti naturali responsabili dell’infezione della zecca è fondamentale per determinare il rischio potenziale di un ambiente. La maggior parte degli autori concorda nel definire i microroditori come ospiti ecologici (reservoir) dell’infezione (Spielman 1998; De Boer et al. 1993; Jeanson 1991; Humair et al. 1993; Genchi et al. 1994) anche se non mancano segnalazioni sul possibile ruolo degli uccelli terricoli, che possono comunque svolgere un importante ruolo nella diffusione delle zecche infette (Olsen et al. 1992, De Boer et al. 1993).

La condizione necessaria affinché un ospite funga da reservoir è la capacità di mantenere a lungo le spirochete circolanti nel sangue periferico, rendendo in tal modo possibile l’infezione della zecca. Ne consegue che le ninfe, che si ritrovano libere nell’ambiente dopo la muta dallo stadio larvale, e gli adulti, che si sviluppano da ninfe che si sono alimentate su ospiti in grado di mantenere una spirochetemia prolungata, sono gli stadi più facilmente infetti (e in grado di trasmettere le spirochete), anche se la possibilità di infezione transovarica, messa di recente in luce da Piesman et al. (1990), porterebbe a non sottovalutare il ruolo delle larve quale possibile vettore di infezione. Le zecche inoltre sembrano sostenere un ruolo molto importante nel mantenere l’infezione nel corso della stagione invernale , mentre sarebbe esclusa nei roditori la possibilità di infezione congenite o da contatto (urine infette) (De Boer et al 1993).

Principali specie di Borrelia burgdorferi e distribuzione del vettore

Specie

Vettore

Distribuzione

Borrelia burgdorferi s.s.

Ixodes scapularis

USA

Borrelia andersoni

Ixodes ricinus

Ixodes dentatus

Eurasia

USA

Gruppo DN127

Ixodes neotomae

USA

Borrelia lonestari

Ambyloma americanum

USA

Borrelia garinii

Ixodes ricinus

Ixodes persulcatus

Eurasia

USA

Borrelia afzelii

Ixodes ricinus

Ixodes persulcatus

Eurasia

USA

Borrelia lusitaniae

Ixodes ricinus

Europa

Borrelia valaisiana

Ixodes ricinus

Europa

Borrelia japonica

Ixodes ovatus

Giappone

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